Harpagoxenus  sublaevis

Harpagoxenus sublaevis Nylander, 1849

Photo from Antbase.net Bernhard Seifert 1996-2005 from  "Ameisen - beobachten, bestimmen"; Naturbuch Verlag
Photo from Antbase.net Bernhard Seifert 1996-2005 from "Ameisen - beobachten, bestimmen"; Naturbuch Verlag

Рабочий. Голова очень большая, четырехугольная, спереди немного суженная. Жвалы широкие, сильноблестящие, с 1 зубцом на вершине, с вогнутым внутренним краем, жевательный край острый. Усики толстые, короткие. Глаза большие, плоские, лежат ближе к передней части головы. Глазков нет. Грудь короткая, узкая (значительно уже головы). Брюшко маленькое, короткое, сверху довольно плоское, снизу выпуклое. Ноги короткие, толстые, придающие всей фигуре коренастый вид. Голова довольно блестящая, торакс и стебелек мало блестящие, брюшко гладкое, сильно блестящее. Окраска тела красновато- или желтовато-коричневая (желтовато-рыжая), с коричневым верхом брюшка и светло-коричневым пятном на голове. Глаза черные. Жевательный край жвал темно-коричневый. Жгутик усиков, кроме последнего членика, коричневый. Длина тела 3,4-5,4 мм.

Самка. Обычно эргатоидная, с глазками, очень редко - крылатая. Отличается большой величиной тела, сильным блеском, особенно задней части головы. Голова с глазками. Грудь относительно длиннее, чем у рабочих, сверху черная.  Брюшко короткое. Тело желтовато-рыжее или темно-рыжее, более блестящее, чем у рабочих; брюшко темнее; ноги несколько светлее, темно-желтые. Крылья серые. Длина тела 4,1-5,0 мм.

Самец. Очень похож на Leptothorax acevorum и L. muscorum, рабочие которых являются "рабами" его вида. Голова маленькая, округлая. Усики нитевидные. Жвалы редуцированные, без зубчиков. Брюшко маленькое. Поверхность тела матовая, брюшко гладкое, блестящее. Окраска черно-коричневая. Крылья как у самца L. acervorum. Длина тела 3,7-4,5 мм.

Photo © Erik Bostrøm / NTNU Museum of Natural History and Archaeology. CC BY-NC-SA 3.0 DEED
Photo © Erik Bostrøm / NTNU Museum of Natural History and Archaeology. CC BY-NC-SA 3.0 DEED

В Беларуси распространен по всей территории, редок. В северных районах встречается несколько чаще, чем на юге. 

В Беларуси предпочитает биотопы от умеренно влажных до влажных: сосняк черничный, березняк сфагново-осоковый, дубрава орляковая, верховое болото. 

Социальный паразит, типичный муравей-рабовладелец, и кроме того временный социальный паразит во время основания новой колонии. В Беларуси паразит ("рабовладелец") муравьев рода Leptothorax. Встречен с L. acervorum, L. acervorum var. nigrescens, L. muscorum.

Рабовладельческая жизнь этого вида является дулозисом и совершенно аналогична муравью-амазонке. Иначе называется обязательным рабовладельчеством, в отличие от факультативного, которое существует у кровавых муравьев Formica sanguinea. В первом случае муравьи-рабовладельцы, под влиянием долгого пользования услугами рабом, подверглись некоторому регрессу, утратив способность самостоятельно питаться и работать. Во втором случае, кровавые муравьи не утратили этих способностей, могут в случае необходимости сами себя прокормить, в состоянии сами построить жилье, словом, могут жить и без рабов.

Долгое время размножение Harpagoxenus было загадкой, так как никак не могли обнаружить самок (похожих на рабочих) и самцов (похожих на самцов муравьев-рабов). Находится всегда в смешанных колониях с Leptothorax acevorum, L. muscorum, L. tuberum (с последним крайне редко). Он целиком зависит от своих муравьев-помощников, так как имеет беззубые, похожие на сабли жвалы, пригодные только как оружие, но никак не для того, чтобы самостоятельно принимать пищу, ухаживать за расплодом, участвовать в строительстве и фуражировке. Рабочие Harpagoxenus, изолированные от помощников, могут самостоятельно поддерживать свою жизнь довольно долго (до 135 дней), но при условии, что еда находится непосредственно рядом с ними (Адлерц). 

In nest with Leptothorax acervorum. Photo © Hjalte Kjærby / iNaturalist.org. Sulsted, Danmark. CC BY-NC 4.0 DEED
In nest with Leptothorax acervorum. Photo © Hjalte Kjærby / iNaturalist.org. Sulsted, Danmark. CC BY-NC 4.0 DEED

Обладая большой головой, широкими острыми жвалами, коренастым телом, коротким и мощным стебельком, присоединяющим маленькое брюшко, они успешно защищают свои муравейники от врагов, участвуют в набегах на чужие гнезда. При разрушении муравейника хозяева ведут себя как воины, а рабы спасаются бегством. Хозяева ловят их и относят в безопасное место. Рабочие и даже самки муравьев-рабов выполняют все внутригнездовые работы (уход за гнездом и расплодом, кормление личинок и самих рабочих-рабовладельцев), а также добывают пищу. 

Колонии строго моногинные. Обычно в гнездах H. sublaevis бывает много нормальных и эргатоидных самок, но только одна из них откладывает полноценные яйца, из которых выводится нормальный расплод. Для того чтобы смешанная колония могла существовать, гнезда должны периодически снабжаться куколками рабов. С этой целью муравьи-рабовладельцы совершают набеги на другие муравейники. 

Описывается, что одна такая грабительская операция продолжалась с 10 до 15 часов. Муравьи H. sublaevis сформировали колонну, вплотную подошли к гнезду муравьев Leptothorax sp. и, окружив его, стали подстерегать и убивать всех рабочих, выходящих из него. Затем они ворвались в гнездо и перебили всех оставшихся рабочих, после чего унесли куколок в свое гнездо.

Однако из-за сравнительно небольших размеров колоний Harpagoxenus охотятся на рабов они не так часто, как муравьи-амазонки. Что касается соотношения числа рабов и хозяев, то тут схоже с амазонками, т. е. число помощников возрастает прямо пропорционально числу хозяев. Зрелые смешанные колонии, в которых рабы, как правило, в значительной степени преобладают (обычно более 80%), содержат от нескольких десятков до нескольких сотен взрослых особей.

Брачный лёт в июле.

Photo © Hjalte Kjærby / iNaturalist.org. Ulfborg, Danmark. CC BY-NC 4.0 DEED
Photo © Hjalte Kjærby / iNaturalist.org. Ulfborg, Danmark. CC BY-NC 4.0 DEED

Новые колонии основываются несколькими эргатоидными самками (иногда, возможно, только одной), которые проникая в колонию Leptothorax, прежде всего уничтожают самку хозяина, а затем и крупных рабочих, оставляя только мелких, которые становятся их  рабами. Причем, выращивая молодь, не делают разницы в обращении с куколками рабочих и половых особ, поэтому в смешанных колониях встречаются также самцы и самки муравьев-помощников (Адлерц). Личинки хозяина совершенно схожи с личинками рабов, но способны поедать не только жидкие, но и твердые вещества. Состояние куколки длится в зависимости от температуры от 10 до 25 дней дря самцов, и от 12 до 26 дней для самок.

Однако эти смешанные колонии возникают не путем адаптивной колонии (как у амазонок), а наоборот, путем разбойной колонии, как у Formica sanguinea.

По другим утверждениям (Эшерих), самки-рабыни выращиваются вместе с рабочими, но при достижении половозрелости, им откусывают крылья, превращая в рабочих. Самцов также лишают крыльев и те вскоре погибают.

Гнезда ничем не отличаются от гнезд рабов.

Photo © Arnstein Staverlokk / Norwegian Institute of Nature Research. Norway. CC BY-NC-SA 3.0 DEED
Photo © Arnstein Staverlokk / Norwegian Institute of Nature Research. Norway. CC BY-NC-SA 3.0 DEED

Литература.

1. Рузскiй М. "Муравьи Россiи (Formicariae Imperii Rossici)". Казань, 1905. -800с.

2. Караваєв В. О. "Фауна родини Formicidae (Мурашки) Україны". I частина Київ, 1934. -164с.

3. Купянская А. Н. "Муравьи (Hymenoptera, Formicidae) Дальнего Востока СССР". Владивосток, 1990. -258с. 

4. Арнольди К. В., Длусский Г. М. "Надсемейство Formicoidea. 1. Сем. Formicidae - Муравьи"/ Определитель насекомых европейской части СССР". т. III. Перепончатокрылые. ч. 1. Ленинград, 1978. С.519-556

5. Czechowski W., Radchenko A., Czechowska W. "The ants (Hymenoptera, Formicidae) of Poland". Warszawa, 2002 -200pp.

6. Приложение / Красная книга Республики Беларусь. Животные: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды диких животных. Минск, 2015. С.309

7. Блинов В. В. "Сообщества муравьев (Hymenoptera, Formicidae) в естественных и антропогенных ландшафтах Беларуси" / Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Минск, 2000. -170с.