Formicoxenus  nitidulus

(муравей-крошка, или муравей-малютка блестящий)

Formicoxenus nitidulus Nylander, 1846

Photo © Bakos Ádám / iNaturalist.org. Pest, Hungary. CC BY-NC 4.0 DEED
Photo © Bakos Ádám / iNaturalist.org. Pest, Hungary. CC BY-NC 4.0 DEED

Рабочий. Мономорфный. Голова продолговатая, сзади закругленная, спереди слегка суженная. Глаза средней величины, плоские, со слабо развитыми фасетками, расположены немного спереди середины боковых краев головы. Глазки отсутствуют. Жвалы небольшие, широкие, треугольные, плотно смыкающиеся. Грудь прямая, узкая, сверху плоская. Тело гладкое и сильно блестящее, с твердым хитиновым покровом. Окраска яркая, коричнево-желтая, светло-коричневая или красновато-коричневая, с темно- или черно-коричневым верхом и низом 1-го брюшного сегмента. Иногда на голове коричневатое пятно. Глаза черные. Длина тела 2,5-3,4 мм.

Между рабочими и самками есть ряд поступательных переходов.

Самка. Немного крупнее рабочих, похожа на последних, с более крупной головой, грудь более широкая и плотная. Глаза большие и выпуклые, хорошо выраженные глазки. Окраска более темная, чем у рабочего: красновато-коричневая с черно-коричневым верхом брюшка и низом его 1-го членика. Верх головы и туловища темно-коричневый. Нижняя поверхность остальных члеников брюшка и его конец желтоватые. Крылья бесцветные с желтовато-бурыми или желтоватыми жилками и буроватой птеростигмой. Крылья достигают конца брюшка. Длина тела 3,0-3,8 мм.

Самка эргатоидная. Глаза немного крупнее чем у рабочего. Глазки хорошо развиты, как у нормальной самки. Грудь эргатоидного характера. Окраска несколько темнее, чем у рабочего. 3-3,3 мм.

Самец. Эргатоидный, бескрылый и в целом очень похож на рабочего. Голова маленькая, овально-яйцевидная. Глаза крупные, выпуклые, расположены на середине бокового края головы. Глазки на темени, хорошо заметные, несколько сдвинуты вперед. Жвалы маленькие, треугольной формы, без зубцов. Усики крупные (больше чем у рабочего). Грудь узкая, сверху плоская. Брюшко заостренное кзади, гениталии слабо выступают наружу. Тело как у рабочих, желтовато-рыжее, яркое, сильно блестящее, но жгутик темнее. Длина тела 2,5-3,2 мм.

Photo © Philipp Hoenle / iNaturalist.org. Jihočeský, Czechia. CC0 1.0 DEED
Photo © Philipp Hoenle / iNaturalist.org. Jihočeský, Czechia. CC0 1.0 DEED

Встречается на всей территории Беларуси, повсеместно редок (Блинов), но по другим сведениям, обычен. Труднообнаружим из-за небольших размеров и скрытого образа жизни.

В Беларуси предпочитает лесные умеренно влажные биотопы: дубравы орляковые, березняки (мшистые, орляковые), сосняки (мшистые, черничные, вересковые), ельники мшистые. Рабочих особей можно встретить во время фуражировки, когда они находятся на поверхности купола гнезда хозяина.

Герпетобионт.

Симбиотический вид, повсеместно обитающий в гнездах рыжих лесных муравьев Formica rufa и F. polyctena, а также (Захаров) F. pratensis, F. truncorum, F. uralensis, F. exsecta, F. pressilabris и (Купянская) F. aquilonia. Зависимость от хозяев носит трофический характер. Вне гнезд этих видов существовать не может и погибает даже при избытке пищи. Считается, что муравьи-малютки даже переселяются вместе со своими хозяевами в новые гнезда. Однако биология муравья-малютки изучена плохо и сведения о его жизни противоречивы.

On a Formica polyctena colony. Photo © Bakos Ádám / iNaturalist.org. Pest, Hungary. CC BY-NC 4.0 DEED
On a Formica polyctena colony. Photo © Bakos Ádám / iNaturalist.org. Pest, Hungary. CC BY-NC 4.0 DEED

Устраивает небольшие гнезда из нескольких камер в пне, гнездовом валу или верхнем слое купола в виде маленьких ходов и полостей или камер, соединенных галерейками. Гнездовые камеры размещаются в простенках между камерами вида-хозяина, с которыми они соединены тонкими ходами диаметром менее 1 мм. Гнезда же «квартирантов» сохраняются только потому, что хозяева не могут проникнуть в них из-за узких ходов. Если вдруг у Formica появляется возможность, гнездышки мгновенно опустошаются муравьями-«хозяевами». Сами муравьи свободно перемещаются по гнезду Formica и появляются на поверхности купола. При перемещении между гнездами вида-хозяина F. nitidulus пользуются его дорогами. Рабочие вида хозяина быстро привыкают к F. nitidulus и перестают реагировать на его присутствие. По другим сведениям (Караваев), хозяева относятся к ним враждебно, но вынуждены терпеть непрошенных гостей из-за их неуловимости, твердого панциря, ловкости и жала, которое является серьезным оружием нападения и обороны. Или (Мариковский) обычно хозяева не обращают внимания на своих сожителей, но иногда муравей-малютка при встрече с хозяином впадает в каталепсию.

Photo © Philipp Hoenle / iNaturalist.org. Jihočeský, Czechia. CC0 1.0 DEED
Photo © Philipp Hoenle / iNaturalist.org. Jihočeský, Czechia. CC0 1.0 DEED

Рузский описывает несколько расположений гнезд. В одном случае гнездо F. rufa внутри содержало старый пень, а гнезда Formicoxenus располагались в самой нижней части пня (в древесине и коре) небольшими островками в различных частях пня. Не совсем ясно, сообщались ли эти гнездышка между собой. Во всех гнездышках муравьи-малютки держались небольшими семьями 20-50 особей, с личинками и куколками, сложенными кучками в продолговатых или неправильно шаровидных, гладко выточенных камерах. Во втором случае гнездо Formicoxenus располагалось в валике и частью в стенках воронки, где у них были свои собственные, очень мелкие норки и полости, содержавшие в себе личинок. 

Photo © Philipp Hoenle / iNaturalist.org. Jihočeský, Czechia. CC0 1.0 DEED
Photo © Philipp Hoenle / iNaturalist.org. Jihočeský, Czechia. CC0 1.0 DEED

Муравьи-малютки избегают света и будучи потревожены в своих гнездах и вынуты на свет, быстро спешат уйти в глубь ходов, спасая своих личинок. Бег у них не быстрый, но суетливый. Не агрессивные. Зрение очень слабое. 

Рабочие F. nitidulus подбирают в камерах гнезда вида-хозяина остатки пищи, а также присоединяются к рабочим Formica во время трофаллаксиса, получая от них пищу. Муравьи Formica иногда сами кормят рабочих F. nitidulus.

Помимо настоящих самок и рабочих, семьи F. nitidulus включают особей с морфологическими признаками рабочих и крылатых самок (интерморфы). Во многих семьях настоящие самки отсутствуют, и их место занимают интерморфы. В семье могут присутствовать несколько (до 40) оплодотворенных особей (самок и/или интерморф), но яйцекладку производит только одна из них (функциональная моногиния). Новые семьи могут быть основаны одной фертильной самкой и формируются фрагментацией крупных семей.

Брачный период в июле и августе. В Беларуси лет в начале июня. Самцы эргатоидные и поэтому  спаривание происходит на поверхности принимающего гнезда.

Photo © Bakos Ádám / iNaturalist.org. Pest, Hungary. CC BY-NC 4.0 DEED
Photo © Bakos Ádám / iNaturalist.org. Pest, Hungary. CC BY-NC 4.0 DEED

Литература.

1. Рузскiй М. "Муравьи Россiи (Formicariae Imperii Rossici)". Казань, 1905. -800с.

2. Караваєв В. О. "Фауна родини Formicidae (Мурашки) Україны". I частина Київ, 1934. -164с.

3. Захаров А. А. "Муравьи лесных сообществ, их жизнь и роль в лесу". Москва, 2015. -440с.

4. Купянская А. Н. "Муравьи (Hymenoptera, Formicidae) Дальнего Востока СССР". Владивосток, 1990. -258с. 

5. Мариковский П. И. "Муравьи пустынь Семиречья." Алма-Ата, 1979. -264с.

6. Czechowski W., Radchenko A., Czechowska W. "The ants (Hymenoptera, Formicidae) of Poland". Warszawa, 2002 -200pp.

7. Приложение / Красная книга Республики Беларусь. Животные: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды диких животных. Минск, 2015. С.309

8. Блинов В. В. "Сообщества муравьев (Hymenoptera, Formicidae) в естественных и антропогенных ландшафтах Беларуси" / Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Минск, 2000. -170с.