Polyergus  rufescens

Заселяет те же биотопы, следуя, в общем, за распространением своего муравья-помощника F. cunicularia. 

Семья состоит из одной или нескольких самок и солдат, способных только на грабительские набеги на муравьев рода Formica, у которых отбирают куколок. Вышедшие из них муравьи-рабочие остаются в жилище на положении помощников, выполняя все работы по строительству жилища, воспитанию потомства, добыванию пищи и т. п. Сами солдаты амазонки не способны даже к самостоятельному приему пищи.

О численности этого вида судить трудно, так как большую часть времени солдаты проводят в подземных камерах жилища в инертном состоянии, в то время как на поверхности деятельны только помощники. Лишь в разгар лета, в наиболее оживленный период грабительских походов амазонки выходят на поверхность. Тем не менее муравейник этого вида можно узнать: он находится на расчищенной, хорошо освещаемой солнцем площадке, на нем много выходов, возле которых всегда суетятся муравьи-помощники, производит впечатление очень процветающего. 

В местах выпаса домашних животных поверхность гнезда представляет собой ровную, слегка возвышающуюся и лишенную растений площадку диаметром около 0,5-1,0 м. Но если участок, где расположен муравейник, недоступен выпасу и на нем развита растительность, муравьи строят рыхлые холмики из земли высотой до 20-25 см и диаметром 90 см с многочисленными прогревочными камерами, с крутыми склонами, опирающимися на стебли растений. Подобные холмики в аналогичной обстановке сооружают и муравьи Lasius niger и др. 

Питание муравьев всецело зависит от активности муравьев-помощников, так как сами муравьи амазонки никогда пищу не добывают. Их пища состоит из погибших и умерщвленных насекомых. Часто добычей служат крылатые самки различных видов, и особенно самки муравья Т. caespitum во время их массового брачного лёта. Значительное подспорье представляют выделения тлей. Каннибализм не наблюдался: трупы как амазонок, так и рабочих всегда выбрасывают наружу без утилизации. 

Весною амазонки пробуждаются позднее, чем муравьи-помощники, а активно деятельными становятся в мае. Большую часть времени амазонки находятся в подземных камерах гнезда в неактивном состоянии. Благодаря этой особенности сравнительно малое число помощников может прокормить многих амазонок. Даже летом, в период усиленных грабительских походов, можно застать амазонок в полусонном состоянии. В конце сентября - в октябре активность амазонок полностью прекращается. Почти исчезает она и у муравьев-помощников, хотя в семьях, свободных от амазонок, F. cunicularia вполне деятелен. Это явление можно объяснить только каким-то воздействием муравьев-хозяев на муравьев-помощников. Механизм этого действия не ясен. 

Куколки солдат появляются в мае, а куколки крылатых муравьев — в июле. Обычно их всех сносят в одну камеру для прогрева. Каждая семья, как бы она ни процветала, никогда не воспитывает и не выпускает много крылатых особей; численность их, по сравнению с муравьями других видов, небольшая. Органическая целесообразность этой особенности очевидна: слишком большая численность амазонок опасна, может вызвать депрессию муравьев-помощников, от которых этот, по существу полупаразитический, вид целиком зависит. 

Самки амазонок, организуя семью, проникают в гнезда других видов, ликвидируя самку-хозяйку. Нередко обнаруживаются зачаточные гнезда с большим числом муравьев-помощников видов (F. fusca и F. cunicularia) и с незначительным количеством солдат амазонок вместе с единственной самкой-основательницей. 

Разлет крылатых и расползание крылатых никогда не бывают массовыми, а тянутся долго - с июля и почти до конца августа, т. е. крылатые самки живут в семье длительное время и покидают ее по очереди. Если в семье одна самка, а условия жизни способствуют ее процветанию, рабочие-помощники, да и хозяева, задерживают одну или несколько крылатых воспитанниц-самок, обгрызают им крылья и затаскивают их, едва выбравшихся наверх, обратно в жилище. Впрочем, такие самки могут потом покинуть родительский муравейник и отправиться бродяжничать. Самки, сбросившие после оплодотворения крылья, не обязательно сами основывают муравейник, они могут быть приняты в муравейник уже существующий. При этом самку пытаются удержать и затащить в жилище не только муравьи-помощники, но и солдаты, хотя они делают это очень неумело и неловко, так как их челюсти не приспособлены к тому, чтобы удерживать самку-бродяжку за ноги. Оплодотворенные самки, сбросив крылья, могут и сами, по своей инициативе, возвратиться в родительское или чужое гнездо. Впрочем, когда в семье избыток самок, таких ищущих пристанища могут не принять и выпроводить наружу. 

Во время брачного периода самка может покинуть муравейник и отправиться бродяжничать. Если такая самка единственная в семье, то муравьи, как амазонки, так и помощники, приходят в сильное волнение. С необыкновенным беспокойством они мечутся на поверхности земли, возбуждая друг друга сигналами. Тревога мгновенно прекращается, как только самка возвращается. Бегство самок-маток из муравейника, по-видимому, широко распространенное явление, наблюдается у таких видов, как рыжий лесной муравей F. polyctena, прыткий муравей F. cunicularia и др. Очевидно, самки-матки, покидая муравейник, участвуют в брачном периоде, пополняя запас семени. Единичные крылатые самки задерживаются в гнезде надолго, их можно найти даже в сентябре. Они нередко участвуют в грабительском походе, занимая место в конце колонны. По окончании похода часть самок возвращается вместе со всеми, тогда как другая часть отправляется бродяжничать. Иногда они проникают вместе с солдатами в разграбляемое гнездо муравьев, но куколок оттуда не выносят.

Однажды хорошо организованная большая колонна амазонок прошла по тропинке около 10 м с двумя крылатыми самками, заползла на стенку дачного домика, обошла его вокруг и возвратилась обратно. Одну из самок во время похода оплодотворил откуда-то прилетевший самец. После оплодотворения самка возвратилась в жилище по следам ушедшей колонны. Этот поход не сопровождался налетом ради куколок и отличался спокойным поведением его участников. Напрашивается вывод, что он был совершен ради оплодотворения самок. 

Семья муравейника в течение одного лета 3 раза совершала грабительские походы, в которых участвовало до 30 крылатых и 3-4 бескрылые самки. Большинство из них не возвращались обратно. Многих крылатых самок, пытавшихся в начале похода повернуть обратно, амазонки заставляли следовать за собой. 

К примеру, краткое описание Мариковским одного похода. Выход муравьев начался в 17 ч 30 мин. Вместе с амазонками-солдатами направилось 27 крылатых и 2 бескрылые самки. Через 15 м до чужого муравейника дошло 12 крылатых самок. На территории разграбляемого гнезда самки были очень возбуждены, часть из них забралась во входы, затем вышли. Через час колонна муравьев двинулась в обратный путь. С нею вернулась только одна крылатая самка. 

Одно из интереснейших явлений в биологии этого вида-грабительские походы, во время которых добываются куколки муравьев-помощников. Прежде всего надо отметить, что этот муравей часто совершает своеобразные тренировочные выходы, которые очень похожи на походы, но отличаются от них тем, что колонна, пройдя некоторое расстояние, останавливается и, немного покрутившись на одном месте, возвращается обратно. Однажды наблюдался такой тренировочный выход двумя колоннами, направившимися в разные стороны. В другой раз колонна амазонок, пройдя около 2 м, разделилась на две, направившиеся в противоположные стороны, и каждая из них, описав полукруг, возвратилась к дому. 

Во время тренировочных выходов муравьи не отходят на большое расстояние от своего жилища и вскоре заканчивают поход. Только один раз муравьи прежде чем возвратиться обратно задержались на непродолжительное время у заброшенного муравейника F. cuniculnria, который погиб из-за частых разорений или откочевал в другое место. Иногда тренировочные выходы заканчивались вблизи муравейника, намеченного для налета, или возле ранее разграбленного ими. Тренировочные выходы происходят во время наибольшей активности амазонок. 

Самые ранние грабительские походы наблюдались в конце июня, массовые походы - в течение всего июля; в августе они были значительно реже. Самый последний был отмечен в начале сентября. 

Чаще всего походы происходят во второй половине дня с 15-18 ч и заканчиваются к наступлению сумерек. Амазонки муравейника, наблюдавшегося несколько лет, начинали походы почти всегда в 17 ч 30 мин. В пасмурную погоду он может произойти значительно раньше. Однажды тучи неожиданно разошлись, наступила жара, температура воздуха поднялась до 33', и муравьи, переносившие награбленных куколок, очутились в неблагоприятной обстановке. Этот случай свидетельствует о том, что предугадывать погоду амазонки не умеют. В очень жаркие дни поход происходит поздно вечером и заканчивается в сумерках или в темноте. 

Обычно походу предшествует усиленная разведка, во время которой несколько амазонок тщательно обследуют окружающую местность. Детали организации похода амазонок пока не ясны. Специальных особей - разведчиков, разыскивающих объект нападения, нет. Однако в гнезде, несомненно, существуют активисты. Они выходят на поверхность за час до похода. Их удаление срывает поход. Но как только колонна пошла в одном направлении, удаление активистов не играет роли, и поход продолжается. Вместе с тем, по наблюдениям Бурсакова, колонна следует за одним или несколькими разведчиками, и если последние исчезают, поход прекращается. 

По всей вероятности, в разведке и организации похода принимает участие различное число муравьев, что зависит от численности и возраста семьи. Разведка, по-видимому, совершается загодя. Например, однажды муравьи отправившиеся в поход после 17 ч, задержались в растерянности перед маленьким арычком на их пути, по которому рано утром была пущена вода. Следовательно, в данном случае разведка была совершена или в предыдущий день или прошедшей ночью. 

Амазонок-разведчиков легко увидеть вблизи муравейника, намеченного к разграблению, или даже на нем. Муравьи разных видов неодинаково реагируют на это. F. cunicularia не проявляют тревоги при появлении разведчиков и не готовятся к защите. Между тем на разведчиков даже своего вида, посылаемых перед междуусобной бойней из чужих семей, другие муравьи, например Т. caespitum, реагируют очень остро. Рыжие луговые муравьи F. pratensis, обнаружив возле своего жилища амазонок-разведчиков, тотчас собираются обеспокоенной массой на месте поимки неприятеля. Рабочие, распялив во все стороны амазонку, тщательно обследуют ее, многие трясут головами, посылая сигнал тревоги. Однажды обнаружили в нескольких метрах от муравейника F. pratensis 3 таких распятых амазонок в окружении сборища рабочих. Муравейник был переселен несколько месяцев назад, находился в 50 м от жилища амазонок, и, возможно, с ним амазонки не успели как следует познакомиться. Одна амазонка была принесена на купол муравейника, где и служила предметом величайшего внимания множества обитателей муравейника. По направлению к жилищу амазонок, в 5 м от своего жилища, муравьи F. pratensis образовали что-то вроде заслона из нескольких десятков возбужденных рабочих. В данном случае муравьи F. pratensis проявили четко выраженную реакцию на появление амазонок. Подобной реакции никогда не бывает у муравьев — потенциальных помощников амазонок. Крайне интересно также то, что амазонки вели разведку осенью, когда походы были давно закончены, да и куколок в муравейниках уже не было. В следующие годы амазонки более не посещали жилище лугового муравья F. pratensis, и между этими семьями никогда не происходило эксцессов. 

Этот случай говорит о том, что, по-видимому, муравейник, представляющий интерес, может быть посещен сразу несколькими разведчиками, и, когда их набирается достаточное количество, начинается поход. Очевидно, разведка окружающей территории может носить предварительный характер и происходить до глубокой осени. Однажды одиночный амазонка-разведчик принес в свое гнездо куколку. У входа ношу тотчас принял муравей-помощник. Было ли это случайным или закономерным способом информации о наличии куколок в гнезде, на который полагалось совершить поход, сказать трудно. 

Во время небольшого оживления грабительской деятельности амазонок поход может совершиться одновременно на два муравейника, если они находятся примерно в одном направлении. Начинается же поход одной общей колонной, которая затем раздваивается. Поход может быть совершен в один день дважды, с промежутком в час или немного более на один и тот же муравейник, если в нем еще осталась добыча. 

Движение колонны может быть остановлено неожиданно появившимся после разведки препятствием - ручейком пущенной воды, разлитой лужей, кучей выложенной земли, хвороста и т. п. Муравьи собираются плотной массой перед препятствием и пока разведчики ищут обходных путей, участники похода большей частью занимаются туалетом: чистят усики, лежа на боку, очищают тело и ноги. Иногда, встретив такое неожиданное препятствие, колонна может повернуть обратно, и поход откладывается. 

Грабительский поход амазонки совершают обычно быстро, с необыкновенной стремительностью. Перед налетом на поверхности муравейника вначале лишь незначительное оживление, снуют несколько амазонок. Потом очень быстро из гнезда появляется масса муравьев. Не более чем через 5 мин. они собираются большим скоплением и направляются колонной к разграбляемому муравейнику. Создается впечатление, что в походе участвуют все амазонки, так как на поверхности гнезда никого нет. Однако отмечено, как после первого похода через неделю во втором участвовало в 2 раза больше солдат. Очевидно, когда предстоит взять немного добычи, часть амазонок не покидают жилища. Остается загадкой, как устанавливается численность участников похода. 

Колонна муравьев, отправившихся в поход, иногда совершает кратковременную остановку, собираясь густым скопищем, особенно когда предстоит изменение направления или внезапно усложняется обстановка, затем вновь вытягивается узким строем. Так, колонна может сбиться в кучку на торной тропинке или дороге, прежде чем свернуть в заросли растений на поверхности большого валуна, после которого направление несколько изменяется, и т. п. Обычно муравьи ползут к разграбляемому гнезду по прямой линии, если рельеф места и растительность однообразны. Но иногда этот путь извилист, так как муравьи используют попутную тропинку, камень, чистую от растений площадку, лежащий ствол дерева и т. д. Вместе с тем они могут обойти попутную тропинку стороной, если на ней замечено слишком оживленное движение домашних животных или людей, и поэтому она небезопасна. 

Разграбляемые муравьи не подозревают о приближении противника, и амазонки застают их врасплох. Как только голова колонны достигает муравейника, передовые солдаты тотчас бросаются во входы, и основная масса амазонок еще не успевает подойти к муравейнику как добытчики уже выскакивают из него с куколками. За 3-5 мин налет бывает обычно закончен, куколки захвачены, и колонна течет в обратном направлении. 

Муравьи-помощники, за некоторым исключением, не принимают участия в налете. Они остаются в жилище или толпятся в возбуждении на его поверхности. Особенно волнуются муравьи-помощники при первых в году походах за куколками. Как только приближаются первые амазонки с добычей, рабочие-помощники спешат им навстречу, некоторых они обегают вокруг, как бы намереваясь принять ношу. Иногда амазонки, дойдя до жилища, бросают куколок; их тотчас подбирают помощники. При последующих походах возбуждение муравьев-помощников становится меньшим: они как бы привыкают к отлучкам своих хозяев. 

Как правило, далеко не все участники несут куколок, так как не все проникают за ними в гнездо и принимают непосредственное участие в их добыче. Чаще всего колонна возвращающихся амазонок спереди, с боков и сзади сопровождается порожними муравьями. Если на пути возвращающейся колонны положить куколок из разграбляемого муравейника, то многие порожние муравьи не обратят на них никакого внимания, другие, едва прикоснувшись или взяв в челюсти,— вскоре бросают их и только немногие поднимают и уносят. В начале похода во время движения колонны многие участники, особенно находящиеся по краям, быстро курсируют назад и вперед, как бы выполняя функцию сторожевых или наблюдателей. Создается впечатление, что и в сложном явлении похода многие муравьи несут какие-то дополнительные функции, прямо не связанные с добыванием и переноской кукол. Вместе с тем возвращаются муравьи уже не так дружно, колонна не столь плотна и организованна, по ее краям уже нет тех, кто бы бегал в обоих направлениях, никто нигде не останавливается и не чистит тела, а в конце похода немало отставших одиночек. 

Обычно амазонки добывают тех куколок, из которых выходят муравьи-рабочие. Но если после нескольких налетов в гнезде остается мало куколок, они захватывают и личинок, и только что вышедших из куколок еще слабо окрашенных и неокрашенных муравьев, иногда могут унести и куколок крылатых особей, которых, судя по всему, съедают (от них остаются лишь оболочки). Какова судьба остальных - неизвестно. 

Муравьями-помощниками у амазонок чаще всего бывают прыткий F. cunicularia, F. picea и F. fusca. Иногда находятся гнезда, в котором помощниками оказываются F. cunicularia и кроваво-красный рабовладелец F. sangunea или - одновременно F. cunicularia и F. picea. 

Свое главное оружие — острые челюсти — амазонки применяют неохотно, только в крайних случаях, когда попадают в безвыходное положение. Но тогда действуют быстро, почти молниеносно, пронзая голову противника или с боков в темя, или в глаза, или одну челюсть вкладывают в рот, а другую в затылок. Удар челюстями по голове противника тотчас вызывает у него паралич челюстей, судорожные движения конечностей. Чаще всего удар челюстями оставляет вмятины на голове противника, из-за которых травмированный муравей становится беспомощным и безостановочно крутится в одну из сторон. Через несколько часов или через сутки такой муравей выздоравливает. Подобное временное выведение из строя противника носит вполне целесообразный характер: жизнь рабовладельца в конечном счете зависит от муравьев-помощников. В остальном амазонки стремятся как можно скорее и побольше захватить куколок. Поэтому в поведении потерпевших возникла своеобразная реакция противодействия: они, за редким исключением, не оказывают сопротивления амазонкам, а спешат спасать куколок, выскакивают с ними на поверхность земли и разбегаются во все стороны, прячутся под камни, но чаше всего забираются на травы и кустарники. Поэтому столкновение сводится к одному: какая из сторон скорее и больше захватит и утащит куколок. Только муравьи неопытных семей, не испытавших нападения амазонок, оказывают упорное сопротивление, заканчивающееся поражением. 

Через некоторое время после того, как амазонка удаляется с добычей, в разграбленное жилище постепенно начинают возвращаться его жители - рабочие с куколками. Многие из них несут в челюстях своих же рабочих, очевидно, внутренней службы, не имеющих опыта ориентации в пространстве на поверхности земли, но при общей панике выскочивших наружу. Таким образом, исход налета решает быстрота, с которой действуют обе стороны. Вероятно, из-за этой особенности поведения у муравьев амазонок возникла интересная особенность поведения - амазонки, прежде чем начать налет, устраивают поблизости от обреченного на разорение муравейника как бы временную базу в какой-нибудь щелке, трещинке земли, под нависшим дерном или корнем растения и т. п. Здесь же оказываются и муравьи-помощники. От такой базы до разграбляемого муравейника может быть от 1 до 3 м (только в одном, исключительном, случае было 15 м). Временная база устраивается когда муравейник, подлежащий налету, расположен далеко, и без нее обходятся, если между муравейниками небольшое расстояние. 

Во время налета амазонки доносят куколок до временной базы и бросают их у входа. Здесь куколок тотчас подбирают и прячут в укрытие помощники, в то время как добытчики спешат за новым грузом. Благодаря такой временной базе муравьи успевают совершить с добычей по 2 и даже по 3 рейса. Потом, закончив налет и собравшись, они уже переносят добычу вместе с муравьями-помощниками в свое жилище. Если налет происходил вечером, то добытых куколок переносят ночью, и к утру операция полностью заканчивается. 

Очень интересный налет амазонок довелось наблюдать почти в центре Алма-Аты. Посередине двора среди чахлой растительности располагалось гнездо прыткого муравья F. cunicularia. Неожиданно в щели под трансформаторной будкой появились муравьи амазонки. Под вечер они совершили налет на жилище прытких муравьев. Те оказали значительное сопротивление. Амазонки, умело избегая прямого нападения, обороняясь, в крайних случаях убивали, а больше парализовали защитников. Колонна амазонок, возвратившись с куколками (их оказалось немало) и оставив их под трансформаторной будкой, тотчас отправилась в обратный путь, т. е. повела себя так, будто убежище под будкой было временной базой. Потерпевшие выставили подобие заслона, встретили колонну амазонок в 5 м от своего убежища и здесь задержали ее на 10 мин, устроив сражение. Второй заслон был устроен в 1 м от жилища. После второго налета было убито с десяток амазонок и большей частью парализовано более 100 прытких муравьев. 

Ночью амазонки исчезли из-под трансформаторной будки. Тщательные поиски гнезда не дали результатов. По-видимому, амазонки обитали где-то далеко и, разведав гнездо прыткого муравья, пришли издалека и устроили перевалочную базу. Будка была вскоре снесена, но щель в бетонной плите осталась. На следующий год в ней вновь появились амазонки и опять совершили налет на тот же муравейник. На сей раз прыткие муравьи уже не оказывали сопротивления и налет протекал по трафарету: и хозяева и грабители в спешке растаскивали куколок; первые их прятали в растениях, вторые несли на свою перевалочную базу. 

Когда муравейник сильно опустошен и в нем уже нет куколок, амазонки могут вновь совершить на него налет, но это скорее тренировочный поход. 

Иногда муравьи-помощники для какой-то цели переносят своих хозяев. Случается, что амазонки переносят помощников, но неумело, за талию, за ногу, так как их челюсти не приспособлены для этого дела. Иногда, при появлении на муравейнике чужого муравья, на сигналы тревоги выскакивают наверх и амазонки, вступая в защиту семьи. 

Амазонки иногда могут устроить муравейник и на холмиках желтого лазиуса, как это делают муравьи L. niger, F. pratensis, F. cunicularia. Скорее всего, вначале его захватывают прыткие муравьи, а затем поселяются амазонки. Однажды вблизи муравейника амазонок поселилась семья прытких муравьев. Очевидно, переселенцы не подозревали о соседстве со своим врагом (амазонки редко появлялись на поверхности земли). Вскоре семья новоселов несколькими налетами была разорена и откочевала. Таким образом, инертность амазонок в периоды между налетами имеет еще и маскировочное значение, чтобы дезориентировать муравьев, своих потенциальных помощников, и способствовать их поселению поблизости. 

Муравьи различных видов всегда остро реагируют на появление походного строя амазонок, сильно боятся их, выскакивают из своих жилищ, и пока те не минуют их территорию, находятся в сильнейшем возбуждении. 

Иногда считается, что амазонки не могут долго жить на одном месте и, истощив окружающие муравейники, переселяются на новые, более богатые места. Однако амазонки сильно привязаны к своему жилищу и, как только ближайшие муравейники истощены, расширяют территорию своей деятельности: они способны устраивать походы за куколками на дальние расстояния. Процесс истощения территории может тянуться и неопределенно долгое время. 

Изучать инстинкты и поведение амазонок в естественной обстановке трудно, так как большую часть времени муравьи находятся в подземных ходах. Очевидно, между амазонками и помощниками существует общая, доступная обоим видам сигнализация. Когда муравей-помощник собирается переносить амазонку, а ей это не нужно, она протестует при помощи хорошо заметного сигнала: «Отстань!», отвешивая беспокоящему муравью короткий удар головой. Оба вида пользуются отчетливо заметным сигналом «Тревога!»: один вибрирует своей головой над головой другого и слегка ударяет по ней. Когда на поверхности гнезда появляется новая самка или возвращается своя, пытавшаяся покинуть свое жилище, они посылают сигнал: «Появилась самка!», быстро виляя брюшком на бегу. 

Нам довелось наблюдать как муравей-помощник настойчиво пытался вытащить кусочек ткани, подобный ниточке, торчащей из брюшка амазонки. К нему постоянно подбегали другие муравьи, некоторые из них пытались оказать помощь. Один из них, схватив амазонку, стал тащить ее в обратную сторону. Попытка этой своеобразной хирургической операции продолжалась очень долго. Указывается, что муравьи уxаживают за своими больными и легко раненными. Но этот уход заключался главным образом в облизывании больного. Вместе с тем муравьи часто не обращают внимания на своих раненых и больных членов семьи.