Formica  sanguinea

(муравей-рабовладелец кроваво-красный)

Formica sanguinea Latreille, 1798

Photo © davidak / iNaturalist.org. Vechta, Niedersachsen, Germany. CC BY 4.0 DEED
Photo © davidak / iNaturalist.org. Vechta, Niedersachsen, Germany. CC BY 4.0 DEED

Дополнительные изображения

 

Рабочий. Голова сзади расширенная, утолщенная. Мандибулы широкие. Грудь крепкая, плотная. Тело матовое. Ржаво-красный или кроваво-красный, более или менее яркий, с черно-коричневым брюшком и в большинстве случаев коричневым пятном на лбу и темени. Жгутик усиков и лапки, иногда голени, темно-коричневые. Мандибулы темно коричневато-красные. Бедра и основания ножек красноватые. Глаза черно-коричневые. Иногда (хотя очень редко) имеется темное пятно на переднеспинке. Мелкие особи более темные. Длина 5,6-9,0 мм.

Самка. Наличник, лоб, усики и чешуйка, как у рабочего. Тело матовое. Красный цвет туловища более темный или с коричневатым оттенком. В остальном окраска и скульптура более или менее сходна с рабочим. Иногда три продольные пятна на среднеспинке, или только одно среднее, задний край щитика, заднещитик и края сегментов груди черновато-коричневые. Усики, голени, лапки, брюшко и большое пятно на голове темно-коричневые или черные. Мандибулы красно-коричневые. Крылья длиннее конца брюшка, темно-коричневые в первой половине, темнее чем у группы rufa. Длина тела 8,4-11,0 мм.

Самец. Голова, сужающаяся кпереди. Грудь плотная с площадкой. Матовый, брюшко со слабым шелковистым отблеском, гениталии блестящие. Черного цвета, с красновато- или коричневато-желтыми жгутиком усиков, ножками и гениталиями. Брюшко темно-коричневое. Жевательный край мандибул красноватый. Крылья как у самки. Длина тела 8,0-10,5 мм.

Photo © Sergey Pershin / iNaturalist.org. Респ. Карелия, Россия. CC BY-NC 4.0 DEED
Photo © Sergey Pershin / iNaturalist.org. Респ. Карелия, Россия. CC BY-NC 4.0 DEED

В Беларуси распространен по всей территории, встречается часто.

Северная граница распространения проходит несколько южнее полярного круга (60° с.ш.). Теплолюбивый вид, заселяющий опушки, редины, прогалины, хорошо освещаемые солнцем и без густого травостоя. 

Герпетобионт-строитель куполов. В Беларуси наиболее охотно селится в сухих и умеренно влажных сосняках (лишайниковых, вересковых, мшистых, реже орляковых и черничных), обычен в посадках сосны. В других биотопах встречается реже - ельники (черничные, орляковые), березняки (мшистые, вересковые). Нередко встречаются на верховых болотах. 

В лесах чаще заселяет разреженные участки, поляны, просеки, вырубки; часто встречается вдоль обочин лесных дорог.

Photo © omsi / iNaturalist.org. Parkano, Suomi. CC BY-NC 4.0 DEED
Photo © omsi / iNaturalist.org. Parkano, Suomi. CC BY-NC 4.0 DEED

Обитающая без помощников семья F. sanguinea сооружает гнездо-капсулу с небольшим наземным куполом с использованием мелких растительных частиц, однако без правильного расположения ходов и камер. Внутреннего конуса такое гнездо не имеет. Форма и материал наземной части муравейника смешанных семей во многом зависит от вида-помощника. В тех случаях, когда в гнездах имеются "рабы", характер гнезда определяется тем, какой вид живет вместе с кровавым муравьем: гнезда с F. fusca находятся преимущественно в старых пнях, с F. cunucularia, F. rufibarbis или F. cinerea - в земле, без всяких внешних признаков наличия их. Гнезда необычного типа, в виде сравнительно небольших конусов из растительного материала, напоминающего материал F. rufa только немного более мелкого, наблюдались когда рабами были F. fusca. Нередко небольшие гнезда F. sanguinea сооружаются на основе полусгнившего пня, частично погруженной в почву отмершей древесины или же под камнями.

В Беларуси гнезда строит в сухих пнях, возле которых обычно есть небольшой купол, иногда просто насыпь их трухи, хвои и обломков веточек. В земле гнезда устраивает реже, только на легких почвах на сухих хорошо прогреваемых местах.

Photo © James Lindsey at Ecology of Commanster. CC BY-SA 3.0
Photo © James Lindsey at Ecology of Commanster. CC BY-SA 3.0

Для этого вида характерна полидомия: наличие зимнего и летнего гнезд, находящихся в контрастных микробиотопах - летнее гнездо (обычно на открытом месте) и зимнее гнездо в пне или внутри какого-нибудь куста, куда семья переселяется на зиму. F. sanguinea имеет достаточно непоседливый характер и легко выселяется из своего гнезда для основания нового. 

Герпетобионт-зоофаг. Активный энтомофаг, использующий одиночную и групповую формы охоты. Муравьи собирают также трупы насекомых и падь сосущих насекомых. Кормовой участок охраняемый. Постоянных кормовых дорог нет, но имеются постоянные маршруты к колониям тлей.

Photo © Andrea Kreuzhage / iNaturalist.org. Brandenburg, Germany. CC BY-NC 4.0 DEED
Photo © Andrea Kreuzhage / iNaturalist.org. Brandenburg, Germany. CC BY-NC 4.0 DEED

Является факультативным «рабовладельцем» и использует в качестве помощников рабочих других видов. Паразитизм не наложил заметного отпечатка на морфологию вида. Похищая чужих куколок (куколочный паразитизм), обеспечивает успешное существование семей своего вида при малых уровнях численности.

Для Беларуси указывается, что наличие «рабов» (Formica fusca, реже F. cinerea или F. rufibarbis) обязательно лишь в период становления семьи; в зрелом муравейнике они могут отсутствовать.

Ради куколок рабочих особей отряды фуражиров F. sanguinea регулярно совершают набеги (рейды) на гнезда разных видов Serviforrnica, но могут нападать с этой же целью и на небольшие муравейники рыжих лесных муравьев и Coptoformica. Чаще других в качестве «рабов» используют F. fusca, но также отмечены F. lemani, F. picea, F. rufibarbis и F. cunicularia. Вид рабов определяется тем, какой из видов Serviformica наиболее обычен в данном участке. Иногда ограблению подвергаются даже и другие, более слабые семьи своего же вида.

Photo © davidak / iNaturalist.org. Vechta, Niedersachsen, Germany. CC BY 4.0 DEED
Photo © davidak / iNaturalist.org. Vechta, Niedersachsen, Germany. CC BY 4.0 DEED

Используемая семьей F. sanguinea территория включает ближнюю зону собственно фуражировки и зону рейдов, в которой рабовладельцы добывают куколок. Нападению подвергает только те гнезда, которые одновременно отмечаются многочисленными рабочими, т. е. в пределах кормового участка гнезда кровавого муравья. В результате набегов на чужие гнезда в гнездо F. sanguinea поступают не только куколки, из которых впоследствии выходят рабочие-помощники. Фуражиры приносят из разоренных гнезд личинок, убитых рабочих и крылатых особей. Пытаются грабить гнезда разных видов, но в том случае, если нападению подвегрлось гнездо вида, не относящегося к подроду Serviformica (Formica rufa, F. pratensis, Lasius niger, L. flavus, Camponotus herculeanus), куколки употребляются главным образом в пищу. Тем не менее, набеги обычно не приводят к гибели подвергнувшихся нападению муравейников, которые через некоторое время восстанавливаются и могут снова стать объектом рейда. В стабильных условиях одна семья F. sanguinea имеет определенное число постоянных гнезд-доноров, с которых она периодически собирает «дань».

Photo © Felix Riegel / iNaturalist.org. Bayern, Deutschland. CC BY-NC 4.0 DEED
Photo © Felix Riegel / iNaturalist.org. Bayern, Deutschland. CC BY-NC 4.0 DEED

Семьи моногинные. Обычно в 70% гнезд содержит «рабов». Размер семьи с рабочими-помощниками обычно невелик. В подросших семьях, обитающих уже без помощников, может быть более 7-8 тыс. имаго, максимальная оценка - до 20 тыс. Для таких семей становится нормой социотомия и формирование колоний. 

Лёт крылатых с середины июня до конца июля, спаривание происходит внутри или вблизи гнезда. Молодые самки могут основывать новые семьи самостоятельно, выводя рабочих минимов, которые обеспечивают новую семью пищей. Набеги на гнезда других видов F. sanguinea начинают только после появления в их муравейнике достаточного числа рабочих нормального размера. 

Образование новых семей может происходить несколькими способами: 1) делением старых семей, 2) путем адаптации самки F. sanguinea в гнезде Serviformica, потерявших самку, 3) самой самкой F. sanguinea в гнездах с помощью рабочих Serviformica, вышедших из куколок либо награбленных в гнездах, либо подобранных после набега, 4) первичные семьи закладываются совместно с самкой вспомогательного вида.

По мере роста силы колонии грабительские походы постепенно прекращаются и старые сильные колонии, по мере вымирания рабов, из смешанных становятся простыми.

Photo © Philipp Hoenle / iNaturalist.org. Nová Pec, Tschechien. CC0 1.0 DEED
Photo © Philipp Hoenle / iNaturalist.org. Nová Pec, Tschechien. CC0 1.0 DEED

Обычно у F. sanguinea, а у других Formica (rufa и pratensis) реже, существует явление - появление уродливых особей с вздутым горбатым тораксом и маленькой головой, редко с рудиментарными крыльями, так называемых "псевдогин". Это результат пребывания в колониях названных муравьев многих особых мирмекофилов из семейства стафилинид (у F. sanguinea - Lomchusa strumosa, у других представители рода Atemeles), личинки которых питаются личинками своих хозяев. При чрезмерном размножении названных мирмекофилов, уменьшение числа рабочих становится большим. Тогда последние меняют режим питания личинок, развивающихся в направлении образования половозрелых самок, переводя его на режим воспитания рабочих, результатом чего и является образование псевдогин. Чрезмерное развитие мирмекофилов, личинок которых муравьи воспитывают вместе со своими собственными, приводит иногда к полной гибели колонии Formica.

Статью об этом виде из книги Мариковского П. И. "Муравьи пустынь Семиречья." можно прочитать здесь.

Photo © Felix Riegel / iNaturalist.org. Bayern, Deutschland. CC BY-NC 4.0 DEED
Photo © Felix Riegel / iNaturalist.org. Bayern, Deutschland. CC BY-NC 4.0 DEED
Photo © James Lindsey at Ecology of Commanster. CC BY-SA 3.0
Photo © James Lindsey at Ecology of Commanster. CC BY-SA 3.0
Photo © Nicolas Baudet / Galerie du Monde des insectes. www.galerie-insecte.org. CC BY-NC 2.0 FR
Photo © Nicolas Baudet / Galerie du Monde des insectes. www.galerie-insecte.org. CC BY-NC 2.0 FR
Photo © Frode Ødegaard / Norsk institutt for naturforskning. CC BY-SA 4.0
Photo © Frode Ødegaard / Norsk institutt for naturforskning. CC BY-SA 4.0

Литература

1. Рузскiй М. "Муравьи Россiи (Formicariae Imperii Rossici)". Казань, 1905. -800с. 

2. Караваєв В. О. "Фауна родини Formicidae (Мурашки) Україны". II частина Київ, 1936. -155с.

3. Длусский Г. М. "Муравьи рода Формика". Москва, 1967. -236с.

4. Захаров А. А., Длусский Г. М. "Краткие видовые очерки муравьев Formica"/ Захаров А. А. и др. "Мониторинг муравьев Формика. Информационно-методическое пособие" Москва, 2013. С.61-79

5. Купянская А. Н. "Муравьи (Hymenoptera, Formicidae) Дальнего Востока СССР". Владивосток, 1990. -258с. 

6. Тарбинский Ю. С. "Муравьи Киргизии (Hymenoptera, Formicidae)". Фрунзе, 1976. -219с.

7. Дунаев Е. А. "Муравьи Подмосковья: методы экологических исследований". Москва, 1999. -96 с.

8. Czechowski W., Radchenko A., Czechowska W. "The ants (Hymenoptera, Formicidae) of Poland". Warszawa, 2002 -200pp. 

9. Блинов В. В. "Сообщества муравьев (Hymenoptera, Formicidae) в естественных и антропогенных ландшафтах Беларуси" / Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Минск, 2000. -170с.