Formica  picea

Formica picea Nylander, 1846 или? = Formica candida F. Smith, 1878 

Дополнительные изображения

В литературе этот вид фигурирует под разными названиями. Муравьи комплекса «Formica picea - F. candida» широко распространены по всей Евразии, однако до сих пор остается предметом споров, состоит ли комплекс из одного или двух видов. В конце концов было обнаружено, что этот комплекс состоит как минимум из трех таксонов с четко выраженным распространением и содержит новый, еще неописанный таксон, имеющий широкое распространение в Сибири и Восточной Азии (Zhigulskaya et al., 2022).

Морфологические вариации внутри комплекса изучались Длусским (1967) на основе обширных коллекций, который пришел к выводу, что нет оснований разделять его на несколько видов. Позднее Болтон (Bolton, 1985) предположил, что название F. candida имеет приоритет над F. picea; это приняли некоторые учёные, но не все. Seifert (2004) на основании особенностей опушения и некоторых морфометрических показателей предположил, что F. picea и F. candida — два отдельных вида. По данным этого автора, распространение F. picea включает Европу, Кавказ и Западно-Сибирскую низменность, а F. candida — Среднюю Азию, Горный Алтай и Восточную Сибирь. Ареалы F. picea включают болота и европейские горы над лесным поясом, тогда как F. candida обитает в разнообразных местообитаниях, включая поймы рек и сухие степи Азии. Однако Захаров и др. (2013) опровергли это вывод, заявив, что изменчивость опушения внутри европейских популяций F. picea выше предполагаемой. Они также заявили, что существует плавный градиент морфологической изменчивости от Европы до Дальнего Востока. На основании этого авторы вернулись к рассмотрению F. picea и F. candida как синонимов.

Предпринималось несколько попыток разрешить этот спор на молекулярно-генетическом уровне. Проблема с молекулярными данными заключается в том, что очень похожие последовательности могут быть признаны под разными названиями видов в зависимости от точки зрения авторов по этому вопросу. Более того, одни авторы секвенировали ген cytb, а другие - cox1, поэтому полученные  результаты нельзя сравнивать напрямую. В последнем исследовании (Zhigulskaya et al., 2022) проведен молекулярный анализ на основе митохондриальных генов cox1 и cytb, а также трех ядерных локусов, с интеграцией доступных последовательностей GenBank, полученных другими авторами. 

Насколько долго продержится эта концепция - неизвестно, тем более, что Радченко не согласен с выводами Жигульской и др. (2022). Однако для удобства, так как большинство мировых источников указывают вид, обитающий на территории Беларуси, как F. picea, на сайте вид также вновь переименован. По крайней мере, на некоторое время, если не появятся новые исследования этого комплекса.

Рабочий. Телосложение стройное. Голова почти квадратная. Грудь кажется плотной из-за округлых коротких прилежащих к ней тазиков ног. Почти все тело гладкое и блестящее. Черного или темно-бурого цвета; усики, жвалы и ноги желтовато-бурые или бурые. Длина 4,5-6,0 мм. Рабочие этого вида сильно варьируют по размерам, окраске и форме эпинотума. Обитатели разных микростаций несколько отличаются по своему облику. Муравьи, гнездящиеся в почве, более темные и блестящие и имеют массивную переднеспинку с редкими, но длинными волосками. Муравьи, обитающие под камнями, обычно более светлые, коричневатые, стройные, с пологой грудью и укороченными густыми отстоящими волосками. Однако различия эти не всегда четкие, и часто встречаются смешанные серии.

Самка. Голова, сужающаяся кпереди. Грудь плотная с ровной площадкой сверху. Брюшко очень большое. Голова и торакс немного блестящие, брюшко очень гладкое и блестящее. Окраска как у рабочего, черная или темно-бурая, рукоять усиков, челюсти и ножки коричневые. Крылья обычно резко буроватые. Длина 8,0-9,0 мм.

Самец. Тело более стройное, чем у самца F. lemani. Брюшко тонкое, удлиненное. Тело блестящее. Черного или темно-бурого цвета, брюшко немного светлее; усик, жвалы, ноги и гениталии еще более светлые, желтоватые. Крылья в основной половине затемнены. Длина 7,5-8,5 мм.

В Беларуси обычен. Обнаружен на западе Витебской (Браславский, Шарковщинский, Докшицкий, Лепельский р-ны), юго-востоке Минской (Стародорожский р-н), на западе Гомельской обл. (Житковичский р-н).

Герпетобионт. В Беларуси, как и во всей равнинной Европе - типичный вид торфяных болот, которого часто называют «болотным муравьем». В условиях Беларуси селится исключительно на верховых болотах. Муравейники устраивает в толще сфагнума в кочках.

Вид, приспособленный к сырой, болотистой местности, особенно в сфагновых болот. В горах Европы (включая горы Крыма), на Кавказе, Южном Урале и на Алтае он населяет горные луга. А на территории от Средней Волги до Приморского края - это эвритопный вид, обитающий в самых различных стациях. 

На сфагновых болотах гнезда состоят из нежных, сверху сухих кусочков Sphagnum и выделяются в виде куполов с серовато-бурой вершиной, разбросанных на мокром болоте на небольшой площади иногда целыми сотнями. Высота холмиков 10-20 см, диаметр до 50 см. Под сфагновой крышкой находится камера, где лежат коконы и личинки и от которой отходят ходы (7,5-10 мм в диаметре), переплетаясь без всякого порядка и прячась под Sphagnum. Внутри гнездо напоминает большую дырявую губку, пропитанную водой. Только камера под куполом и начало ходов были немного суше. Расстояние от купола до нижних ходов из мха всего 10-12 см в малых муравейниках и 25 см в больших, причем на глубине 5-7 см от нижних ходов уже стоит вода. При солнечном освещении муравьи собираются на освещенной стороне, хотя в целом F. picea не так чувствительны к освещению гнезд, как другие виды. Их жизнь проходит преимущественно в средней части гнезда, которая все-таки настолько сырая, что у муравьев обычно всегда мокрые ноги. Семьи зимуют в наиболее крупных муравейниках, в камерах, расположенных выше уровня воды, расселяясь на лето и во временные гнезда. 

Относительно строения гнезд, надо отметить большую разницу в их конструкции в зависимости от характера биотопа. В сухих сибирских лесах гнезда в древесных остатках, под камнями и почвенные с небольшими кратерами. На полянах с густым травостоем F. picea строит и наземный купол гнезда диаметром до 20 см и высотою до 10 см, используя для этого почву с включениями хвои, стеблей травы и других органических остатков. Подземная часть такого гнезда уходит в почву до глубины 40 см. В степных районах преобладают секционные гнезда, но возможны и гнезда-капсулы с куполом высотою до 5 см и диаметром 15-25 см.

По экологии и биологии F. picea очень сходен с видами группы Р. rufibarbis (F. cunicularia, F. rufibarbis, F. cinerea). В Европе эти виды многочисленны и занимают все подходящие для гнездостроения места. По-видимому, распространяясь на запад, F. picea вытеснялся видами из группы F. rifibarbis на болота, где эти виды практически не встречаются, а F. picea, благодаря своей эвритопности и пластичности в гнездостроении, может жить. С F. fusca и близкими к ней видами F. picea не может конкурировать, так как в лесах практически не встречается, а приурочен к более или менее открытым участкам (луга, остепненные участки, разреженные леса, поймы рек, болота). 

Питание смешанное. Малоактивный хищник, в питании которого мертвые насекомые играют, однако, меньшую роль, чем у F. fusca. Герпетобионт-зоонекрофаг, состоящий также в трофобиозе с тлями, цикадками, щитовками. В гнезде содержатся многочисленные черные тли, которые живут на стеблях трав, пронизывающих мох. Обнаружено у этого вида питание грибами. Кормовой участок семьи не охраняется, фуражиры действуют на территории как одиночные охотники, нередко похищая добычу у фуражиров других видов. 

Семьи обычно немногочисленные, моногинные.

Семьи как полигинные, так и моногинные, как немногочисленные, так и маленькие. В Беларуси полигинные. Семьи на болотах до 3500 имаго, в лесных и степных биотопах - в гнездах без наземного купола 100-200, а в гнездах-капсулах около 1000 имаго. Число оплодотворенных самок в гнездах летом невелико (1-5), но на зимовку молодые самки собираются и зимуют в одном гнезде, где их число может превышать 120.

В норме одна яйцекладка в конце апреля - первой половине мая. Расплод - с мая по начало сентября. Лет крылатых в августе - сентябре. Самки основывают новые семьи самостоятельно. 

В многовидовых ассоциациях муравейников участвует как подчиненный вид, являясь, в частности, одним из сопутствующих видов облигатного доминанта F. uralensis. Является одним из основных видов-хозяев, используемых муравьями Formica s. str., Coptoformica, а также черноголовым муравьем F. uralensis для основания новых семей путем временного социального паразитизма. 

Литература

1. Караваєв В. О. "Фауна родини Formicidae (Мурашки) Україны". II частина Київ, 1936. - 155 с.

2. Длусский Г. М. "Муравьи рода Формика". Москва, 1967. - 236 с.

3. Купянская А. Н. "Муравьи (Hymenoptera, Formicidae) Дальнего Востока СССР". Владивосток, 1990. - 258 с. 

4. Захаров А. А., Длусский Г. М. "Краткие видовые очерки муравьев Formica"/ Мониторинг муравьев Формика. Информационно-методическое пособие. Москва, 2013. С. 61-79.

5. Захаров А. А. "Муравьи лесных сообществ, их жизнь и роль в лесу". Москва, 2015. - 440 с.

6. Тарбинский Ю. С. "Муравьи Киргизии (Hymenoptera, Formicidae)". Фрунзе, 1976. - 219 с.

7. Блинов В. В. "Сообщества муравьев (Hymenoptera, Formicidae) в естественных и антропогенных ландшафтах Беларуси" / Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Минск, 2000. - 170 с.

8. Bolton B. "A New General Catalogue of the Ants of the World". Harvard University Press: Cambridge, UK, 1995. - 502 pp.

9. Seifert B. "The “Black Bog Ant” Formica picea Nylander, 1846 — A species different from Formica candida Smith, 1878 (Hymenoptera: Formicidae)" / Myrmecolog. Nachr. 2004, 6, 29-38.

10. Захаров А. А., Длусский Г. М., Горюнов Д. М., Гилёв А. В., Зрянин В .А., Федосеева Е. Б., Гороховская Е. А., Радченко А. Г. "Мониторинг муравьев Формика". Москва, 2013. - 99 с.

11. Радченко А. Г. "Муравьи (Hymenoptera, Formicidae) Украины". Киев, 2016. - 495 с.